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植物组织及其形成

 

发布日期:[2015-8-28 15:03:19]    点击率:[1593]   来源:山东农业大学生命科学学院

 

植物的组织

高等植物的植物体是由多细胞组成的。多细胞植物,为了适应环境,其体内分化出许多生理功能不同、形态结构相应发生变化的细胞组合,这些细胞组合之间有机配合,紧密联系,形成各种器官。这些形态结构相似,担负一定生理功能的细胞组合,称为组织。

第二节 植物组织的分类

分生组织

成熟组织

1. 分生组织

位于植物的生长部位,具有持续或周期性分裂能力的细胞群,称为分生组织。分生组织的细胞排列紧密,细胞壁薄,细胞核相对较大,细胞质浓,细胞器丰富。

1.1 根据分生组织在植物体内的位置不同,可将分生组织分为顶端分生组织、侧分生组织和居间分生组织三类:

顶端分生组织

顶端分生组织存在于根尖和茎尖的分生区部位,由短轴或近于等径的胚性细胞构成,细胞排列紧密,能较长时期地保持旺盛的分裂能力。(图2-1a,图2-1b)

图2-1a 植物顶端分生组织(包括苗端分生组织和根端分生组织)

图2-1b 植物苗端分生组织和根端分生组织

侧生分生组织

侧分生组织包括维管形成层和木栓形成层,它分布于植物体的周围,平行排列于所在器官的边缘。侧分生组织细胞的形状为长轴形和等径状,其功能是使植物体变粗。(图2-2)

图2-2 植物侧生分生组织

居间分生组织

居间分生组织分布于成熟组织之间,进行一段时间的分裂活动后失去分裂能力,完全分化为成熟组织。例如,水稻、小麦的节间基部都有居间分生组织存在。(图2-3)

图2-3 植物居间分生组织

1.2 根据来源将分生组织分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织三类:

原分生组织

原分生组织位于根尖和茎尖的顶端,由一群胚性的原始细胞组成,能长期地保持分裂能力。(图2-4,图2-5)

图2-4 植物苗端原分生组织

图2-5 植物根端端原分生组织

初生分生组织

初生分生组织由原分生组织的细胞分裂而来,一方面初生分生组织的细胞可继续分裂,另一方面开始初步分化,逐渐向成熟组织过渡。初生分生组织有原表皮、基本分生组织和原形成层三种。(图2-6)

图2-6根尖初生分生组织

次生分生组织

次生分生组织也就是侧分生组织,由已分化成熟的薄壁组织细胞恢复分裂能力转变而来,有维管形成层和木栓形成层两类。(图2-7)

图2-7 茎次生分生组织

2 成熟组织

分生组织分裂产生的细胞,经生长、分化后,逐渐丧失分裂能力,形成各种具有特定形态结构和生理功能的组织,这些组织称为成熟组织。

根据生理功能的不同,成熟组织可再分为数种。

2.1 保护组织

保护组织覆盖于植物体的外表,由一至几层细胞组成,主要有防止水分过分蒸发,抵抗病虫害的侵袭等作用。

植物体内的保护组织有初生保护组织-表皮和次生保护组织-周皮两种。

表皮

表皮由原表皮分化而来,通常是一层细胞组成的,但也有少数植物有几层细胞构成的复表皮。表皮除表皮细胞外,在幼茎和叶上还有气孔器、表皮毛或腺毛等结构。表皮细胞行状扁平,排列紧密,无细胞间隙,细胞的外壁增厚,形成角质膜。气孔器由2个保卫细胞围成(图2-8),禾本科植物的保卫细胞旁侧还有一对副卫细胞。表皮毛有多种类型,它们能增强表皮的保护作用(图2-9);腺毛则有分泌作用。

图2-8 蚕豆叶下表皮

图2-9 拟南芥叶表皮毛

周皮

周皮是次生分生组织形成的,它由木栓层、木栓形成层和栓内层组成。木栓层细胞之间无细胞间隙,细胞壁较厚且高度栓化,形成不透水、绝缘、隔热等特性,对植物有较强的保护作用。周皮存在于裸子植物和被子植物的双子叶植物中,这些植物能进行增粗生长。(图2-10)

图2-10 周皮

2.2 薄壁组织

薄壁组织是构成植物体的基本成分,在植物体内所占的比例最大,因此也称基本组织。薄壁组织的细胞间隙较大,细胞壁薄,有较大的液泡,它们的分化程度较浅,在一定的条件下,部分细胞可转化成其它组织。(图2-11)

图2-11 薄壁细胞

根据薄壁组织的功能不同可再分为以下几类:

吸收组织

根尖外层的表皮,其细胞壁和角质膜均薄,且部分细胞的外壁突出形成根毛,具有明显的吸收作用。(图2-12)

图2-12 根的表皮(示根毛区横切面)

同化组织

能够进行光合作用的薄壁组织,它们的细胞中含有叶绿体,例如叶肉细胞。(图2-13)

图2-13 双子叶植物叶横切(示同化组织)

贮藏组织

根、茎、果实和种子的薄壁细胞中常贮藏有大量的淀粉、蛋白质、脂肪等营养物质,这类薄壁组织称为贮藏组织,如水稻、小麦种子的胚乳细胞。(图2-14)

图2-14 贮藏组织(示淀粉粒)

通气组织

湿生和水生植物体内的薄壁组织有特别发达细胞间隙,它们形成较大的气腔或贯连的气道,特称为通气组织。这类通气结构有利于气体交换,或适应于水中的漂浮生活,如水稻、莲等植物体内就有发达的通气组织。(图2-15)

图2-15 通气组织(眼子菜叶横切)

传递细胞

是一类与物质迅速传递有关的薄壁细胞。又称转输细胞或转移细胞。其细胞壁向细胞内突入生长形成许多不规则的突起,大大地扩大细胞膜的表面积,有利于物质的快速传递。

2.3 机械组织

机械组织是巩固、支持植物体的组织,机械组织的共同特点是其细胞壁局部或全部加厚,根据机械组织细胞的形态及细胞壁的加厚方式,可分为厚角组织和厚壁组织两类:

厚角组织

厚角组织是初生的机械组织。它是由活细胞构成,常含有叶绿体,可进行光合作用。此种组织的细胞是引长的,两端呈方形、斜形或尖形,彼此重叠连结成束。厚角组织细胞壁的成分主要是纤维素,也含有较多的果胶质,细胞壁增厚不均匀,增厚部分常位于细胞的角隅,故有一定的坚韧性,并具有可塑性和延伸性,既可支持器官的直立,又适应于器官的迅速生长,普遍存在于正在生长或经常摆动的器官之中,植物的幼茎、花梗、叶柄和大叶脉的表皮内侧均有厚角组织分布。(图2-16a,图2-16b)

图2-16a 芹菜叶柄厚角组织

图2-16b 厚角组织(示细胞壁在角隅处加厚)

厚角组织有时成束纵向集中在器官的边缘,使器官外表出现棱角,增强了支持力量,如芹菜、南瓜的茎。

厚壁组织

此类组织细胞的细胞壁呈不同程度的木质化加厚,细胞腔很小,成熟细胞一般没有生活的原生质体。厚壁组织又可分为纤维和石细胞两类。细胞呈长纺锤状的为纤维(图2-17a,图2-17b),细胞近等径或呈不规则形状的为石细胞(图2-18)。

图2-17a 纤维细胞(横切)

图2-17b 纤维细胞

图2-18 梨果肉石细胞

2.4 输导组织

输导组织是被子植物体内的一部分细胞分化成的管形结构,它贯穿于植物体各器官之间,专门运输水溶液和同化产物。根据它们运输的主要物质不同,可将输导组织分为两大类;即运输水溶液和溶解在水中的无机盐的导管和管胞,以及运输溶解状态的同化产物的筛管和伴胞。

导管

导管存在于木质部,是被子植物所特有的,由许多长管状,细胞壁木化的死细胞纵向连接而成。组成导管的每一个细胞称为导管分子。(图2-19)

图2-19 导管

导管分子的端壁解体,形成穿孔。具有一个穿孔的叫单穿孔,具有几个穿孔的叫复穿孔。(图2-20,图2-21,图2-22)这些穿孔致使导管成为中空连续的长管,减少了水分运输的阻力。

图2-20 导管分子的穿孔板类型

图2-21 单穿孔板

图2-22 复穿孔板

根据导管发育先后和次生壁木化增厚的方式不同,可将导管分为以下五个类型:(图2-23)环纹导管、螺纹导管、梯纹导管、网纹导管、孔纹导管。

图2-23 导管的类型

管胞

管胞是一种狭长而两端斜尖的细胞,与导管的主要区别是端壁不形成大穿孔而为具缘纹孔,彼此不连接成长管。(图2-24)在蕨类植物和裸子植物中,管胞是唯一的输水结构,在被子植物中,管胞和导管同时存在。

图2-24 管胞

筛管和伴胞

筛管由长管状的生活薄壁细胞纵向连接而成。每一个细胞称为筛管分子,分化成熟的筛管分子没有细胞核,其端壁特化成为筛板,筛板上有许多筛孔。通过筛孔连系着上下两个筛管分子的细胞质索称为联络索。较老的筛管由于胼胝体的形成而暂时或永久地丧失输导能力。紧贴筛管分子旁边有1至数个小型的薄壁细胞,与筛管分子是由同一个母细胞分裂而来的,称为伴胞。(图2-25a,图2-25b)

图2-25a 筛管和伴胞(模拟图)

图2-25b 筛管和伴胞

筛胞

裸子植物和蕨类植物中没有筛管,只有筛胞。筛胞是一种细胞长的、两端尖斜的薄壁细胞,与筛管的主要不同点是端壁不特化成筛板,是单独的输导单位。

2.5 分泌组织

凡能产生分泌物质的细胞或细胞组合,称为分泌结构。根据分泌物是否排出体外,通常又将分泌结构分为外分泌结构和内分泌结构两大类。

外分泌结构

将分泌物排到植物体外的分泌结构称为外分泌结构。它们大多分布于植物体的外表,如腺毛(图2-26)、腺鳞和蜜腺(图2-27)等。

图2-26 捕蝇草腺毛

图2-27 橄榄叶蜜腺

内分泌结构

将分泌物贮藏在植物体内的分泌结构,称为内分泌结构。常见的有分泌细胞(图2-28)、分泌腔(图2-29)、分泌道(图2-30)和乳汁管(图2-31)。

图2-28 木兰叶肉中的油细胞

图2-29 柠檬叶中的分泌腔

图2-30 松木材中的树脂道

图2-31 香蕉叶中的有节乳汁管

 

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